ANALES DEL CENTRO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS APENDICULARIAS DEL ARRECIFE "LA BLANQUILLA" VERACRUZ, MÉXICO CON DESCRIPCIÓN DE UNA NUEVA ESPECIE

César Flores-Coto

Director del Centro de Preclasificación Oceánica de México. Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México.

RESUMEN

Se estudian las apendicularias de las aguas que circundan el arrecife "La Blanquilla", Veracruz, como una contribución al levantamiento faunístico de la zona. Los especímenes fueron obtenidos de muestras de plancton colectado en mayo de 1965, en doce estaciones establecidas alrededor del arrecife. Los muestreos fueron verticales del fondo a la superficie, con red de malla de 0.11 mm. Se separaron todas las apendicularias de cada una de las muestras. Se identificaron 20 especies y se escriben notas sobresalientes de la morfología de algunas de ellas, que discrepan con lo consignado por autores anteriores y en forma de tablas se presentan las tallas obtenidas de los especímenes más grandes de cada una de las especies. Se hace el análisis de su distribución y abundancia, donde se nota una predominancia de especies consideradas por otros autores como marcadamente oceánicas, siendo muy escasas las formas costeras. Por último se describe una nueva especie del géneroTectillaria.


ABSTRACT

The Appendicularians taken at 12 stations around the "Blanquilla" reef at Veracruz (Mexico), on the Gulf of Mexico, were studied as a first contribution to the survey of the Appendicularians of that region. Vertical plankton samples were taken from bottom to surface in May 1965 with a net having 110 µ mesh width. All the Appendicillarians were removed from the samples and studied. Twenty different species were found an noticeable features of their morphology are discussed, specially when they differ from earlier descriptions. Tables indicate the measurements of the largest specimens of each species. The distribution and abundance of the species is studied; it was found that species considered by carlier authors to be oceanic were taken very near shore in shallow waters; coastal species were sparsely represented. A new species of the genus Tectillaria is described.


INTRODUCCIÓN

La Sección de Hidrobiología del Instituto de Biología de la UNAM, comenzó en 1963 un estudio hidrobiológico de la zona arrecifal de Veracruz (Golfo de México). Varias publicaciones se han realizado como resultado de dicho programa: Aguayo (1966), Arenas-Fuentes (1966), De la Lanza (1965), Flores-Coto (1965), Suárez-Caabro (1965), Vega (1964), Villalobos-Figueroa (1971).

El levantamiento faunístico de la zona, nos llevó a la elaboración del presente trabajo sobre el grupo de las apendicularias, que en aguas tropicales como las de Veracruz, se encuentra ricamente representado, tanto en número de especies como en abundancia de individuos, lo que las hace aparecer en los recuentos de zooplancton entre los primeros lugares después de los Copépodos, que son casi siempre dominantes en la fauna planctónica.

Los trabajos sobre apendicularias del plancton del Golfo de México han sido escasos, hasta la fecha sólo existen cuatro que tratan del grupo. El de Brooks y Kellner (1908); sobre Oikopleura tortugensis (= O.intermedia L. 1896) en Isla Tortuga, el de Tokioka y Suárez-Caabro (1956) en el que se consignan las apendicularias de los mares cubanos, otro más de Tonioka (1960) en el que mencionan veintitrés especies para el Golfo de México, en base a los trabajos anteriores. Finalmente, un último reporte se refiere a las notas preliminares que nosotros escribimos sobre el reconocimiento de las apendicularias de la zona que en seguida situamos (Flores-Coto 1965).


ÁREA Y MÉTODOS DE ESTUDIO

El área de estudio de este trabajo comprende las aguas que circundan el arrecife "La Blanquilla" ubicado en 96º06'W y 19º13'N y distante 3 300 metros del puerto de Veracruz. El material de estudio se colectó el 22 de mayo de 1965 en doce estaciones, dispuestas a lo largo de 6 transectos orientados radialmente a partir del arrecife. Sobre cada línea se estableció una estación a 250 m y otra a 750 m de distancia del arrecife (mapa 1, tabla 1).

Los muestreos fueron verticales desde profundidades de 30 m a la superficie (tabla l), se realizaron con una red de 50 cm de boca, 2.2 m de manga, malla de 0. 11 mm de abertura y contador de flujo para el cálculo del volumen filtrado. Las colectas se preservaron con formaldehído al 5% neutralizado con carbonato de litina. Durante la colecta en cada estación se hizo la medición de los factores abióticos cuyos resultados quedan especificados en la tabla correspondiente (tabla 1).





Mapa 1. Ubicación del arrecife La Blanquilla, Veracruz, México.









TABLA 1





LISTA DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS

Familia Oikopleuridae

Género Oikopleura Mertens, 1831

Oikopleura longicauda (Vogt), 1854

Oikopleura graciloides Lohman and Bückmann, 1924

Oikopleura fusiformis f. typica Fol, 1872

Oikopleura fusiformis f. cornutogastra (Aida) 1907

Oikopleura cophocerca (Gegenbaur), 1855

Oikopleura rufescens Fol, 1872

Oikopleura dioica Fol, 1872

Oikopleura parvaLohmann, 1896

Oikopleura albicans Leukart, 1853

Oikopleura intermedia Lohmann, 1896

Se citan en el apéndice del presente trabajo.


Género Stegosoma Chun, 1888

Siegosoma magnun (Langerhans), 1880


Género Althoffia Lohmann, 1896

Althoffia tumidaLolimann, 1896

Se citan en el apéndice del presente trabajo.



Familia Fritillariidae

Género Fritillaria Quoí y Gaimard, 1833

Fritillaria pellucida (Busch), 1851

Fritillaria megachile Fol, 1872

Fritillaria borealis f.typicaLohmann, 1900

Fritillaria borealis f.intermedia (Lohmann), 1905

Fritillaria borealis f.sargassi(Lohmann) 1905

Fritillaria, borealis f.sargassí (Lohmann) 1905

Fritillaria formica Fol, 1872

Fritillaria haplostoma Fol. 1872

Fritillaria aequatorialis Lohmann, 1896


Género Appendicularia (Chamisso), 1821

Appendicularia sicula Fol, 1874


Género Tectillaria Lohmann, 1926

Tectillaria sp. nov.



Familia Kowalevskiidae

Género Kowalevskia Fol, 1872

Kowalevskia oceanica Lohmann, 1899





DISTRIBUCIÓN EN EL ÁREA

La distribución de las apendicularias en el área estudiada es heterogénea y no parece obedecer a un patrón determinado, como se puede observar en la tabla 2, donde se han registrado los organismos en número de individuos por m³

Aunque el área estudiada es somera y cercana a la costa, las especies típicamente costeras como Oikopleura dioica(Fenaux, 1967) Fritillaria haplostoma (Fenaux, 1967, Tokioka y Suárez-Caabro, 1955) y F. aequatoriales (Lohmann 1931) ; son muy escasas, siendo probable que hayan sido capturadas de la capa superficial de aguas calientes y diluidas.

El mayor número de especímenes capturados corresponden a especies que han sido descritas por autores anteriores más bien como especies oceánicas. Su presencia se explica en virtud de que las aguas que rodean al arrecife pertenecen a la masa del área central del Golfo de México, como lo indican los datos de salinidad y temperatura (tabla 1).Así tenemos a Oikopleura longicauda, Fritillaria borealis f. sargassi y F. formica, como las especies más abundantes con máximos de 692, 769 y 343 por 10 m³ respectivamente.

Debido a que nuestros muestreos fueron verticales, no podemos precisar la estratificación de las apendicularias estudiadas.

ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES

En nuestras muestrasOikopleura longicauda resultó ser la especie más abundante (tabla 2), hecho que concuerda con los reportes de otros autores, considerándola como la más común de las especies de apendicularias (Tokioka y Suárez-Caabro (1956), Fenaux (1963). Thompson (1948). Le siguen Fritillaria borealisf.sargassi y Fritillaria formica. Cabe hacer notas que Oikopleura longicauda Fritillaria borealisf.sargassi resultaron ser la primera y segunda en importancia respectivamente, en el material cubano (Tokioka y Suárez-Caabro, op. cit.).

Podemos distinguir un grupo de muy baja abundancia, donde incluimos a Fritillaria pellucida, Fritillaria aequatorialis, Fritillaria borealis f. typica, Fritillaria megachile, Stegosoma magnun, Oikopleura parva, Oihopleura albicans yOikopleura graciloides que nunca alcanzaron en nuestras muestras más de un individuo por metro cúbico de agua filtrada; y un grupo intermedio donde incluimosOikopleura cophocerca, Oikopleura rufescens, Oikopleura dioica, Oikopleura fusiformis f.typica, Oikopleura fusiformis f. cornutogastra, Fritillaria borealis f. intermedia, Kowalevskia oceanica, Appendicularia sicula y Tectillaria sp. nov. (que más adelante se describe), cuyo número de individuos por metro cúbico oscila entre 3.0 y 11.5.


NOTAS GENERALES ACERCA DE LAS ESPECIES

En nuestro material encontramos pequeñas diferencias morfológicas con respecto a las descripciones de otros autores que consignamos enseguida.

Oikopleura graciloides(Lám. 1 fig. B). Tokioka y Suárez-Caabro (1956) consideran que la posición del recto en esta especie es oblicuo-vertical y el ano se sitúa casi a nivel del margen anterior del estómago. En nuestro material encontramos que la posición del recto es más bien oblicuo-horizontal y el ano termina un poco antes del margen anterior del estómago.

Oikopleura fusiformis typica (Lám. 2 figs. A, B) . A diferencia del material cubano, en el que se describen las gónadas, ventrales al saco ciego del lóbulo estomacal izquierdo y cubriendo su mitad ventral en los estados de madurez (Takioka y Suárez-Caabro op. cit.), en nuestro material los testículos están bien desarrollados y cubren parte del tubo digestivo; hacia adelante casi llegan a la pared anterior del estómago y hacia atrás sobrepasan el saco ciego; por otra parte, el ovario, menos grande, está colocado postero-ventralmente a los testículos. Una disposición similar es consignada por Thompson (1948).

Oikopleura fusiformisf.cornutogastra (Lám. 2 fig. C, D) . Consideramos que siendo tan notoria la diferencia entre el saco ciego del lóbulo estomacal izquierdo de dicha forma con respecto a esa estructura enOikopleura fusiformis f.typica,bastaría para considerarlas como dos especies distintas; pero dada la secuencia de formas entre los casos extremos, coincidimos con otros autores en considerarla como una sola especie.

Fritillaria megachile (Lám. 4 figs. E. F.). El esófago de esta especie se inicia como un tubo delgado que se ensancha abruptamente hacia el final del primer tercio de su longitud, continuándose así, como un tubo de mayor diámetro hasta su penetración en el estómago. A diferencia de la condición lisa del estómago descrita por otros autores (Tokioka y Suárez-Caabro 1956, Thompson, 1948), en nuestro material está formado por grandes células que le dan un aspecto lobulado.

Fritillaria aequatorialis (Lám. 6, figs. C, D) . Los ovarios, según la descripción de Fenaux (1957), se presentan como una estructura arrosariada; en nuestro material las vimos como una banda continua sin constricciones, a cada lado del testículo. En la parte posterior del cuerpo, además de las células glandulares que Böjrnberg y Forneris (1955), consideran características de la especie, encontramos una célula de apariencia reticular mal constituida, en posición ventral al testículo. Otra célula más se localiza -debajo del recto. La cola aunque mal preservada en nuestros ejemplares presenta las células características en la aleta; sin embargo, no se observan las muescas en el extremo posterior de la aleta como las descritas por Tokioka (1957).

Kowalevskia oceanica (Lám. 7 fig. C) . Una diferencia particularmente notoria de nuestros ejemplares con respecto a descripciones anteriores de la especie, la observamos en los testículos; que han sido descritas como masas ovoides, una a cada lado del ovario, en tanto en nuestros ejemplares se observaron huecos con una abertura en forma de ojal en dirección al ovario.

En las tablas 1 y 2, se han anotado los datos de salinidad y temperatura obtenidos para cada estación, además del número total de organismos por muestra y el número de individuos por m³. De acuerdo con los registros de otros investigadores respecto a salinidades y temperaturas, nuestros datos caen dentro de los límites en que se han hallado anteriormente las especies enlistadas. Los límites en que varió la salinidad en todos nuestros registros va de 35.82 a 36.78% y la temperatura de 21.81 a 29.54ºC.





TABLA 2 *Total de individuos por muestra **Número de individuos por 10 metro cúbico





En la tabla 3, se han registrado las medidas de las distintas partes del tronco y cola de las diferentes especies y no hay diferencias significativas de este material, respecto a especímenes de otras áreas.





TABLA 3 *Las medidas fueron obtenidas de los ejemplares de mayor tamaño, excepción hecha de T. veracruzana sp. nov. de la que se midieron 8 ejemplares, y son dadas en mm.






APÉNDICE

Tectillaria veracruzana sp. nov.

(Láms. 7 y 8)

Material. 53 ejemplares fueron encontrados en las muestras obtenidas de las estaciones que circundan el arrecife "La Blanquilla", la mayoría de ellos mal preservados, pero hay un número en buen estado de conservación en base a los cuales se ha hecho la descripción de esta especie (Lám. 7, figs. D. E.; Lám. 8, figs. A, B, C, D).


DIAGNOSIS

Especie de contorno general alargado, con el extremo anterior redondeado. El epitelio oikoplástico definido. La boca ventral carece de labios definidos, el endostilo está fuertemente incurvado. El estómago presenta dos pares de células glandulares grandes que sobresalen de él. Los testículos pareados presentan forma de salchicha y ocupan la porción posterior del tronco.

Los ovarios están situados en la porción anterior del tronco sobre la región faringea.

Lo más característico de esta especie es la forma redondeada del extremo anterior, el epitelio oikoplástico definido y en las formas maduras la forma de H que toman los ovarios.

Tronco. El contorno general del tronco es alargado, rectangular, con el extremo anterior redondeado. El epitelio oikoplástico que en la mayoría no pudimos definir, está sin embargo perfectamente claro en algunos especímenes; las células del oikoplasto están dispuestas en 4 bandas; una es transversal al eje del tronco, colocada dorsal y anteriormente a los espiráculos y las otras tres, una mediana y dos laterales, son longitudinales; éstas se inician a partir de la banda transversal y corren hasta alcanzar el extremo del cuerpo.

La casa secretada por este epitelio, la observamos no como una casa clara, sino como un esbozo que cubre la parte anterior del cuerpo sin forma definida, más bien como una masa gelatinosa.

La posición de la boca es francamente ventral, carece de labios definidos aunque ventralmente presenta una masa epitelial en la que está contenido el endostilo, que pudiera ser considerado como un labio ventral. El endostilo está fuertemente incurvado.

La faringe es bastante amplia, presentando un par de espiráculos circulares y pequeños, colocados ventralmente hacia el final de la misma. Es posible delimitar donde comienza el esófago, ya que es un tubo corto, aunque en su porción anterior donde comunica con la faringe dicho esófago se angosta hacia atrás hasta su entrada en el estómago en la porción ventral y anterior de éste.

El estómago es redondeado formado por pocas células; presenta dos pares de grandes células glandulares, el primer par está colocado hacia atrás y a la izquierda, el segundo hacia atrás y a la derecha, siendo en ambos casos una célula dorsal y otra ventral.

El intestino nace de la parte anterodorsal del estómago y se dirige hacia la derecha para continuar en el recto. Presenta un par de glándulas muy notorias, siendo una dorsal y otra ventral. El recto es grande, ventral al intestino y termina en una corta papila anal.

El corazón está en posición ventral, con respecto al esófago se ubica hacia la parte media de éste y está colocado transversalmente con respecto al eje longitudinal del tronco.

Los testículos tienen forma de salchicha, algo incurvados con sus extremos anteriores más cercanos entre sí que los posteriores. Los ovarios en número de dos al igual que los testículos, en algunos ejemplares se notan como esbozos a nivel de los espiráculos y dorsalmente en relación a éstos; cuando maduran constituyen una sola lámina, perfectamente definida en forma de H.

Las gónadas, características del género por su posición, se preservan muy claras en algunos de nuestros especímenes, aunque la mayoría no las presentó o únicamente mostró los esbozos de estas estructuras.

Cola. Es más o menos del doble de la longitud del tronco (tabla 3); la musculatura y la aleta de la cola son amplias; esta última, forma lobulaciones en su parte anterior a manera de hombrera como sucede en Fritillaria megachile,angostándose hacia su extremo distal. Hacia el último tercio de su longitud presenta dos grupos de células, una a cada lado de la musculatura, ambos formados por una decena de ellas, que se disponen en círculo. Presenta células subcordales en toda su longitud. Ni los dos grupos de células, ni las células subcordales fueron observados en todos los ejemplares. La musculatura no alcanza el extremo de la notocorda. En todos nuestros ejemplares la cola estaba contraída por lo que la descripción no pudo hacerse en forma más detallada.




DISCUSIÓN

La especie aquí descrita pertenece al género Tectillariaen virtud de la situación de los ovarios, colocados por encima de los epiráculos en la región faringea.

Las dos especies de Tectillaria hasta ahora conocidas sonT. fertilis caracterizada por su cuerpo alargado cuyo extremo anterior presenta una capucha que se aguza hacia el frente terminando en punta y los testículos en forma de salchicha; a diferencia deT. teanigona que aunque tiene capuchón aguzado, se caracteriza esencialmente por sus testículos en forma alargada como un cordón que se dobla en el extremo posterior y vuelve hacia adelante.T. veracruzana carece de capuchón aguzado, en cambio la porción anterior del tronco termina en forma redondeada y es la zona del epitelio oikoplástico. El estómago presenta 4 células glandulares grandes que sobresalen de él, en tanto en las otras especies solo aparece una.

Paratipos depositados en el Laboratorio de Plancton del Centro de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México, bajo la clave 001.

Cabe señalar, que con el fin de conseguir más y mejores ejemplares de Tectillaria veracruzanase hizo una revisión de material colectado en la zona de estudio, en otras fechas. Durante la revisión, además de los especímenes que buscábamos, se encontraron ejemplares de otras especies que no habíamos hallado en nuestro material original. Dos son las especies que aumentamos a nuestra lista, encontradas en las siguientes estaciones:












Conclusiones

Anteriormente se ha indicado que los trabajos plactonológicos en el Golfo de México referentes al grupo de apendicularias son escasos, por lo que se cree que la zona estudiada es una área sumamente restringida del Golfo de donde no existen antecedentes de información. El presente trabajo amplía la distribución geográfica del grupo.

La distribución de las apendicularias en el área estudiada es heterogénea y no parece corresponder a un patrón determinado cualitativamente, no obstante cuantitativamente es de hacer notar que el mayor número de especímenes capturados, corresponde a especies que han sido descritas por autores anteriores como típicamente oceánicos, en virtud de que las aguas que rodean el arrecife, pertecen a la masa del área central del Golfo de México. Ello trae como consecuencia que las especies típicamente costeras resulten muy escasas.

Oikopleura longicauda resultó ser la especie más abundante, lo que concuerda con lo señalado por otros autores, sobre todo para aguas cálidas y oceánicas (Tokioka y Suárez-Caabro (1956), Fenaux (1963), Thompson (1945).

Por su abundancia Fritillaria borealis f.sangassi, se sitúa en segundo lugar, como sucede también en el material cubano, lo cual hace pensar que tiene una incidencia relativamente constante en el Golfo.

La particular estructura hueca de los testículos deKawalevskiaoceánica en nuestros ejemplares, a diferencia de la forma esférica descrita por otros autores, pudiera indicar que se trata de una variedad geográfica.

El haber encontrado una nueva especie de Tectillaria en esta zona, induce a pensar que futuros trabajos ampliarán la lista de especies en el Golfo de México.


Agradecimientos

Me es grato manifestar mi agradecimiento a Alejandro Villalobos, maestro y amigo por su inestimable ayuda en la realización de este trabajo; asimismo a Samuel Gómez y a Martha Vennucci por la revisión del manuscrito y atinados consejos.


LITERATURA

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LAMINAS





Lam. 1. Figs. A. Oikopleura (Ceocaria) longicauda, vista lateral del tronco. B. Oikopleura (Coecaria) graciloides, vista lateral del tronco.









Lám. 2. Figs. A. Oikopleura (Coecaria) fusiformis f. typica, vista lateral del tronco. B. Vista dorsal. C. Oikopleura. (Coecaria) fusiformis f. cornutogastra, vista lateral del tronco; D. Vista dorsal. E. Oikopleura (Vexillaria) parva, vista lateral del tronco. F. Oikopleura (Vexillaria) albicans, vista lateral del tronco.









Lám. 3. Figs. A. Oikoplcura (Vexillaria) cophocerca, vista lateral del tronco. B. vista dorsal. C. Oikopleura (Vexillaria) rufescerts, vista dorsal del tronco. D. vista lateral.









Lam 4. Figs. A. Oikopleura (Vexillaria) dioica, vista lateral del tronco. - B. vista dorsal. C. Fritillaria (Eurycercus) pellucida, vista dorsal del tronco. D. cola. E. Fritillaria (Eurycercus) inegachile, vista dorsal del tronco. F. cola.









Lám. 5. Figs. A. Fritillaria (Eurycercus) borealis f. typica, vista dorsal del tronco. B. cola. C. Fritillaria (Eurycercus) borealis f. sargassi, vista dorsal del tronco. D. cola. E. Fritillaria (Eurycercus) borealis f. intermedia, vista dorsal del tronco. F. cola. G. Fritillaria (Acrocercus) formica, vista general. H. vista lateral del tronco.









Lám. 6. Figs. A. Fritillaria (Acrocercus) haplostoma, vista dorsal del tronco. B. cola. C. Fritillaria aequatorialis, vista general. D. vista lateral del tronco. E. Appendicularia sicula vista dorsal del tronco. F. vista lateral.









Lám. 7. Figs. A. Stegosoma magnum, vista lateral del tronco. B. cola. C. Kowalevskia oceanica, vista lateral del tronco. D. Tectillaria veracruzana, vista dorsal del tronco. E. cola.









Lám. 8. Figs. A. Tectillaria veracruzana, vista lateral anterior del tronco. B. vista dorsal anterior. C. aparato digestivo, vista dorsal. D. vista ventral.









Lám. 9. Figs. A. Althoffia tumida, vista dorsal del tronco. B. vista lateral. G. mitad Posterior de la cola, D. Oikopleura (Coecaria) intermedia, vista lateral del tronco.











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