ANALES DEL CENTRO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA


CONTRIBUCION AL ESTUDIO DE LOS EQUINOIDEOS DE MÉXICO EL GENERO, TRIPNEUSTES AGASSIZ. MORFOLOGU Y ECOLOGIA DE TRIPNEUSTES VENTRICOSUS (LAMARCK)

MARIA ELENA CASO

Centro de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México.

RESUMEN

Se hace un estudio, morfológico y ecológico deTripneustes ventricosus (Lamarck). Anteceden a la descripción de la especie, características morfológicas del géneroTripneustes Agassiz. Hubo oportunidad de hacer un estudio bastante detallado, ya que contamos con abundante material colectado por nosotros en distintas islas de Veracruz, Ver., y de Cozumel, Q. Roo. La ilustración se procuró que fuese lo más completa posible, tanto en los aspectos de conjunto, así como, también detalles deplacas, pedicelarios, actinostoma,etcétera. Se sabe que Tripneustes ventricosus(Lamarck), vive principalmente sobre lo que se conoce vulgarmente con el nombre de "pastos marinos" o sea depósitos de Zosteraceas así como también se le ha colectado en arrecifes coralinos. En las Antillas utilizan las glándulas sexuales de Tripneustes ventricosus para hacer una especie de masa con la que fabrican panes.


ABSTRACT

This work deals with a morphological and ecologic study ofTripneustes ventricosus (Lamarck). Before the description of the species, some of the most important morphological characteristics of the genus Tripneustes Agassiz are given. Due to the fact that we had collected in different islands of Veracruz, Ver. and Cozumel, Q. Roo an excellent and abundant material it was possible to make in detail, a close study of the genus. Plentiful ilustrations are provided, to be able to interpret not only the external appearance as a whole but the details onplates, pedicellaria, actinostoma, etc.Tripneustes ventricosus (Lamarck) lives usually on what is generally called"marinegrasses" that means deposits ofZosteraceae. It also has been collected on coral-reefs. In the Antilles they made use of sexual glands of Tripneustes ventricosus to prepare a certain kind of dough to make bread.


INTRODUCCIÓN

Como ya se ha dicho en trabajos anteriores, el presente trabajo representa uno más de la serie de los estudios morfológicos y ecológicos, de las especies de Equinodermos, que viven en la zona de mareas y que son característicos en las costas de México. Se ha hecho el estudio de varias especies deHoloturoideos tales corno: Stichopus fuscus (1967) Euthyonidium ovolum(1967)Holothuria glaberrima (1968)Holothuria grisea(1971) y de algunosAsteroideos corno Platasterias latiradiata (1972) y Acanthaster planci(1971).

Por ahora ocupa nuestra atenciónTripneustes ventricosus, equinoideo del cual se ha escrito mucho pero en pocas ocasiones hay observaciones personales desde varios puntos de vista. Desgraciadamente en español no existe casi nada escrito de esta especie tan interesante, tanto desde el punto de vista de su morfología, de su distribución geográfica y su economía. A continuación se hace un estudio de la morfología de Tripneustes ventricosus y de su ecología. El presente trabajo va ilustrado con 17 láminas de las cuales 9 son dibujos originales hechos por la autora.

Tripneustes Agassiz

Equinoideos con un sistema abactinal especializado. Hendiduras actinales o branquiales profundas. Zonas ambulacrales anchas. Placas ambulacrales largas y angostas, por lo que los tubérculos primarios existen dos en cada cuatro placas; el tercer par de poros está horizontalmente colocado y se forman así hileras verticales diferenciadas. Las epífisis de la linterna forman hacia el exterior, un par de procesos curvados alrededor de cada diente. Este género tiene una distribución tropical. Se le encuentra en las aguas superficiales, especialmente en los fondos de Zosteráceas. En la actualidad tan sólo 3 especies son conocidas, la especie Antillana,T. ventricosus, la de la costa oeste AmericanaT. depressus, y la Indo-Pacifica T. gratilla. Tripneustes ventricosus es uno de los erizos litorales más comunes de la región antillana y se utiliza como alimentos.

GENOTIPO. Tripneustes ventricosus (Lamarck). En las costas de México vivenTripneustes ventricosus en la costa atlántica yTripneustes depressus en la costa Pacífica.


Tripneustes ventricosus (Lamarck)

(Láms. 1 a 17)

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1942Tripneustes esculentus (Leske) Clark, H. L. 89: 381.

1943 Tripneustes ventricosus(Lamarck) Mortensen Th. 3, part. 2a.,Lams. 33 fig. 4; 36 figs. 1-4;37 figs. 3, 11-12, 38 figs. 5-8; 56 figs. 3, 6, 7, 9,15, 17.

1954Tripneustes ventricosus (Lamarck) Cleak A.H. Fishery Bull. Fish. Wildl. Serv. U. S. 89: 374.

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1959 Tripneustes ventricosus (Lamarck) Cooke. Prof. Pap. U. S. Geol. Surv. 321: 15, 16 Lam. 2 figs. 14-16.

1961 Tripneustes ventricosus (Lamarck) Caso. Tesis doctoral. Fac. Ciencias Univ. Nal. Auton. México: 259-261, figs. 105-106.


DIAGNOSIS

Caparazón de color púrpura, grande, robusto ligeramente arqueado, de contorno circular; zonas ambulacrales no salientes. Peristoma pequeño en relación al diámetro del caparazón. Espinas cortas robustas, afiladas, blancas o blanco amarillentas. Sobre las zonas ambulacrales dispuestas de tal manera, que forman una estrella característica. La altura del caparazón es aproximadamente igual a la mitad del diámetro (Lams. 1-12). Membrana bucal casi desnuda, con placas muy pequeñas.



DESCRIPCIÓN

a)Aspecto general. Especie de bastante tamaño. Alcanza tamaños mayores que su congénere de la costa pacíficaT. depressus. La forma del caparazón es poco variable; el contorno es, en la mayoría de los ejemplares, circular pero en otros tiende a ser pentagonal. La altura oscila del 45% al 50% de diámetro. Espinas pequeñas, robustas afiladas, estriadas longitudinalmente, de color pajizo. Aparato apicalestrellado; placas genitales con bordes libres redondeados, poros genitales grandes, placas oculares pequeñas, con tres salientes externos; un anillo característico está formado por los tubérculos primarios que están dispuestos sobre el borde interno de las placas genitales y oculares. Placas anales de formas y tamaños diversos, algunas con tubérculos pequeños pedicelarios de tres clases distintas:1ª pedicelariosgrandes, globulosos,abiertos, que semejan flores, las valvas triangulares terminan en punta fina; 2a pedicelarios globulosos, con valvas anchas, pequeños provistos de dientes marginales; abundan en el actinostoma en donde se disponen y forman manojos. 3ª pedicelarios no globulosos con valvas finas y delgadas, unos grandes y otros pequeños, estos pedicelarios son muy escasos y se les encuentra en elactinostoma. Los tubérculos mas robustos que los deT. depressus y con la siguiente distribución en las zonas interambulacrales o interradiales, dos hileras laterales de tubérculos primarios que van desde el actinostomahasta el límite delaparato apical; hacia el exterior de estos tubérculos y limitado por lo tanto con las zonas ambulacrales, existe una hilera de tubérculos primarios más pequeños que van desde elactinostoma hasta un poco después delambitus. En el centro de las zonas interambulacrales, existen ostras tres hileras verticales de tubérculos, con la misma distribución que las anteriores. La parte de las zonas interambulacrales próxima al aparato apical, está desprovista de tubérculos primarios. En las zonas ambulacrales o radiales en la región de los ambulacros, existen tan sólo pequeños tubérculos secundarios, en el espacio medio ambulacral existen dos hieleras externas de tubérculos primarios, que se disponen desde elactinostoma hasta el aparato apical;entre estas dos hileras de tubérculos hay dos hileras más de pequeños tubérculos, que llegan tan sólo un poco más allá del ambitus.Elactinostoma es pequeño con entrantes actinales o branquiales profundas; la membrana del actinostoma cubierta con placas pequeñas distribuidas irregularmente. Caparazón generalmente coloreado de un tono violeta. (Láms. 1-14).

b) Espinas. Pequeñas, cortas, delgadas, afiladas con extremos libres romos y estriadas longitudinalmente, al tacto lisas cubren la mayor parte del caparazón miden de 3 a 12 mm por 8 mm. Dispuestas de una manera más o menos uniforme, por lo que forman sobre el caparazón una cubierta densa (Láms. 1-6). Sobre las zonas ambulacrales se disponen de tal manera que determinan una estrella la cual es muy perceptible exteriormente (Láms. 1, 2). Cortes de las espinas demuestran que son policíclicas (Lám. 16. fig. 7) .

c) Pedicelariosde tres modalidades distintas aunque existen varias formas de transición entre cada una de ellas (Lám. 16 figs. 1-6, 8) .

1)Pedicelarios globulosos grandes

2)Pedicelarios globulosos pequeños

3) Pedicelarios no globulosos tridentados.

1) Pedicelarios globulosos grandes se les ve frecuentemente abiertos por lo que parecen pequeñas florecillas. Relativamente abundantes, principalmente en elactinostoma.Las valvas son más bien angostas y triangulares, terminan en punta fina, denticuladas, su longitud oscila entre 800 a 1 300 micras, pr. 1 100 micras (Lám. 16 figs. 2, 3, 6) .

2) Pedicelarios globulosos pequeños. Con valvas anchas provistas de dientecillos marginales incipientes. Abundan en elactinostoma o en las zonas desnudas que dejan las espinas. Se les encuentra también en grandes cantidades sobre la superficie dorsal o aboral, tanto en las zonas medias de las zonas ambulacrales como en las zonas interambulacrales, lo que determina así una apariencia radial mas o menos aparente (Láms. 1, 2). Generalmente pigmentados de un tono morado negruzco. En algunos los extremos de las valvas son blanquecinos. Las valvas miden de 190 a 320 micras, pr. 230 micras de longitud, con sus extremos afilados y la porción basal redondeada con pequeñas glándulas pedunculadas (Lám. 16 figs. 4, 5).

3) Pedicelarios no globulosos tridentados (Lám. 16 figs. 1, 8). También llamados en algunas descripcionesoficéfalos son de color negro como los globíferos y se caracterizan fundamentalmente por la forma de las espículas que ellos poseen. Sus valvas son finas y delgadas, unos son grandes y otros pequeños. Son muy escasos y se les encuentra en elactinostoma. Los extremos distales de algunas valvas de estos pedicelarios terminan a manera del pico de una ave (Lám. 16 fig. 8) .

d) Aparato apical. Estrellado (Lám. 15 fig. 1) , placas genitales con bordes libres redondeados, poros genitales grandes y bien diferenciados, miden en individuos adultos entre 180 a 200 micras pr. 200 micras; los tubérculos que bordean el borde interno de las placas genitales y oculares, determinan un anillo característico. En dicho anillo, están implantados tubérculos y pedicelarios.Placa madrepórica con el borde externo ancho los orificios que rodean al poro genital se disponen de un modo peculiar. Placas oculares pequeñas con tres salientes externos. Las placas I y V casi siempre son insertas en la mayoría de los ejemplares adultos. Por lo general en la mayoría de los ejemplares jóvenes, las placas oculares son externas. Las placas periproctales también poseen pequeñas espinitas y pedicelarios. El orificio anal es grande redondo y excéntrico.

e) Zonas ambulacrales. Por lo general las zonas ambulacrales (Láms. 7-12) al nivel delambitus, tienen la misma anchura que las zonas interambulacrales, sin embargo en algunos especímenes, pueden tener tan sólo las 3/4 o 4/5 partes de las zonas interambulacrales. En la superficieadoral,las zonas ambulacrales no disminuyen mucho de anchura pero sin embargo son menos anchas que laszonas interambulacrales(Láms. 11, 12). La disposición de los poros como puede observarse en las figs. 2 y 3 de la lámina 15 es francamentetrigeminada. Se pueden contar perfectamente los 3 pares de poros en cada placa ambulacral.

f)Tubérculos primarios. (Láms. 7-14, 15 figs. 2, 3). Son más voluminosos que los de T. depressus y se disponen de la siguiente manera:

1) En las zonas interradiales, en dos filas laterales que parten desde elactinostoma hasta donde está colocado elaparato apical. Hacia fuera de estos tubérculos y delimitando por consiguiente con las zonas ambulacrales hay:

2) Una tercera hilera de tubérculos primarios ligeramente más pequeños, la que se dispone desde elactinostoma hasta un poco antes de llegar alambitus.

3) En la parte media de las zonas interradiales, existen otras tres hileras verticales de tubérculos, con la misma distribución que los anteriores.

4) No existen tubérculos primarios en laszonas interambulacrales próximas al aparato apical.

g) Interambulacros y tubérculos secundarios.En los especímenes grandes (Láms. 7-14), los tubérculos secundarios están extraordinariamente desarrollados en la regiónsubambital-ambital, en donde forman series horizontales conspicuas. De 5 a 6 tubérculos sobre cada placa. Son del mismo tamaño que los tubérculos primarios, por lo que, tan sólo, cuando se les sigue del lado aboral, puede uno constatar de qué clase de tubérculos se trata. En la región delámbito se disponen en líneas paralelas a las series paralelas de los tubérculos primarios. Los tubérculosmiliares son más numerosos en laszonas interambulacrales. Pueden ser tan abundantes que no dejan espacio medio desnudo. Aboralmente son menos numerosos.

h)Peristoma y actinostoma. Las placas bucales, están bien separadas unas de otras y pueden formar casi un verticilo de 10. Elactinostoma es pequeño, con entrantes actinales o branquiales profundos (Láms. 5, 6, 11, 12, 14). El peristoma o membrana bucal con numerosos pedicelarios principalmenteoficéfalos. Empotradas en la membrana bucal, también, se encuentran abundantes espículas en forma de C con extremos romos.

i) Linterna. El aparato masticador o "linterna de Aristóteles" como el de la mayoría de los erizos regulares, sigue un mismo tipo (Lám. 17 figs. A, B) . El aparato masticador tiene una forma general cónica con su ápice formado por 5 dientes (Lám. 17 fig. B No. 7) los que en la totalidad de los especímenes observados, sobresalen de la abertura bucal (Láms. 5, 6, 11, 12, 14, 17 fig. B, No. 7) . Lalinterna está formada por 5 piezas principales, las pirámides (Lám. 17 fig. B, No. 8) . Laspirámides están separadas entre sí por un corto espacio ocupado por fibras musculares transversas las que forman losmúsculos interpiramidales (Lám. 17 fig. B, No. 9). Estos músculos permiten el movimiento de las pirámides. Sobre la superficie aboral de cada pirámide, se encuentra una pieza a través de la cual pasa parte del diente y la cual se conoce con el nombre de epífisis (Lám. 10 fig. B, No. 11) . Sobre la superficie aboral de la linterna, correspondiendo por lo tanto a la base del cono, irradian el esófago (Lám. 17 figs. A y B, No. 4). Forman también a la linterna 5 piezas delgadas llamadas compaces (Lám. 17 figs. A y B, No. 3) por debajo de los cuales se encuentran unas piezas más robustas llamadasrótulas las cuales no aparecen representadas en los esquemas con que se ilustra la linterna en el presente trabajo. Cerca del extremo proximal de la linterna se encuentra lacintura perignática en donde pueden percibirse salientes de formas características, las llamadasaurículas (Lám. 17 figs. A, B, No. 2) que son unas partes más desarrolladas al nivel de las zonas ambulacrales, y sobre las cuales forman pequeños arcos.

j)Distribución. Especie estrictamente litoral que se extiende tan sólo a unas cuantas brazas de profundidad; abunda, en fondos en donde hay arena y conchas. Forma parte de la fauna del Caribe. Se le ha colectado principalmente en Florida, en distintas localidades de las Antillas (Cuba, Hiatí, Santo Tomás, La Martinica) y Venezuela. Según Mortensen (1943: 496, 497) "Tripneustes ventricosus (Lamarck) es una especie común en la región de las Antillas, al norte se extiende desde las Bermudas y Florida; hacia el sur hasta Brasil, Fernando Noromha y al Sur de la isla atlántica Trinidad; más allá, es conocida de Ascensión y sobre la costa oeste de África y del Golfo de Guinea a Swakopmund (Bahía Walfish) ".

k) Material examinado. 136 especímenes principalmente de Veracruz.











1) Ecología.Tripneustes ventricosus (Lamarck). Vive principalmente sobre depósitos de pasto marino "Zosteráceas" donde ellos mismos se cubren con pedazos del propio pasto. La captura de tales fragmentos se inicia primeramente por los ambúlacros, los cuales son reforzados posteriormente por las espinas. También se les ha encontrado viviendo sobre arrecifes de coral en donde los ejemplares adultos se les encuentra en superficies abiertas.

Al observar el contenido intestinal deTripneustes ventricosus, se ve que está lleno principalmente de pedacitos de desperdicios vegetales. En otros intestinos se encontraron fragmentos aglutinados formando pequeñas bolas de los depósitos sobre las cuales vive el erizo. Entre los parásitos que han sido hallados frecuentemente, pueden citarse varias especies de infusorios ciliados tales como: Metopus circumlabens. Anophrys elongatay Cohnilembus caeci.

m)Utilidad. A Tripneustes ventricosus se le utiliza como alimento en las Antillas. Se comen de este erizo, las glándulas sexuales a las que se les llama vulgarmente "huevos de mar". En ciertas épocas se les ha explotado a tal grado, que ha sido necesario tomar ciertas medidas para controlar la colecta y la venta de ellos.

En las costas de Indochina y Madagascar, los indígenas utilizan las glándulas sexuales de Tripneustes gratilla al que pescan en cantidades considerables. Una vez que sacan del erizo las glándulas sexuales, las salan, las trituran y forman una especie de masa con la cual elaboran panes grandes, aplanados los cuales ponen después a secar al sol.


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LAMINAS





Lám. 1. Tripneustes ventricosus (Lamarck) . Superficie dorsal.









Lám. 2. Tripneustes ventricosus (Lamarck) . Superficie dorsal.









Lám. 3. Tripneustes ventricosus (Lamarck) . Vista lateral.









Lám. 4. Tripneustes ventricosus (Lamarck) . Vista lateral









Lám. 5. Tripneustes ventricosus (Lamarck) . Vista ventral.









Lám. 6. Tripneustes ventricosus (Lamarck) . Vista ventral.









Lám. 7. Tripneustes ventricosus (Lamarck) . Caparazón desprovisto de espinas. Vista dorsal.









Lám. 8. Tripneustes ventricosus (Lamarck). Caparazón desprovisto de espinas. Vista dorsal.









Lám. 9. Tripneustes ventricosus (Lamarck). Caparazón desprovisto de espinas. Vista lateral.









Lám. 10. Tripneustes les ventricosus (Lamarck). Caparazón desprovisto de espinas. Vista lateral.









Lám. 11. Tripneustes ventricosus (Lamarck). Caparazón desprovisto de espinas. Vista ventral.









Lám. 12. Tripneustes ventricosus (Lamarck). Caparazón desprovisto de espinas. Vista ventral.









Lám. 13. Tripneustes ventricosus (Lamarck). Parte central del caparazón desprovisto de espinas (aparato apical) y región que lo circunda.









Lám. 14. Tripneustes ventricosus (Lamarck). Región del actinostorna en donde se pueden ver los dientes y las hendiduras branquiales.









Lám. 15. Tripneustes ventricosus (Lamarck) Fig. 1. Sistema apical M-placa madrepórica, O-placa ocular, G-placa genital, A-orificio anal, P-placas periproctales. Fig. 2. Placas ambulacrales próximas al actinostoma. Fig. 3. Placas ambulacrales de la región inferior del caparazón.









Lám. 16. Tripneustes ventricosus (Lamarck) Fig. 1. valva de pedicelario globífero. Fig. 2. pedicelario tridentado pedunculado. Fig. 3. valva de pedicelario tridentado con extremo distal estrecho Fig. 4. valva de pedicelario "trifilo". Fig. 5. valva de pedicelario "oficefalo". Fig. 6. valva de pedicelario tridentado con la extremidad distal ensanchada. Fig. 7. corte transversal de una espina. Fig. 8. valva de pedicelario con el extremo distal afilado.









Lám. 17 Tripneustes ventricosus (Lamarck) Fig. A. linterna de Aristóteles vista desde la pate superior. Fig. B. linterna de Aristóteles vista lateralmente. 1. zonas ambulacrales. 2. aurículas. 3. compaces. 4. esófago. 5. placas interambulacrales. 6. canal radil. 7. diente. 8. pirámide 9. móluscos interpiramidales. 10. caparazón. 11. epífisis.











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